0 能量来源的底物（Substrates）
- 葡萄糖
- 脂肪酸
- 蛋白质
大多数情况下，能量来源是葡萄糖和脂肪酸，具体取决于运动强度：低强度运动时，脂肪酸提供的能量更多；而高强度运动时，则会消耗更多葡萄糖。当葡萄糖和脂肪储备耗尽，或长期饥饿时，蛋白质才会被用来供能。 换句话说，不用太担心跑个半马或者骑行俩小时会损失肌肉，人的肝脏和肌肉可以存储大概400g的糖原。
1 第一阶段：底物转化为转化为乙酰辅酶A（Acetyl-CoA， Acetyl Coenzyme A）
底物（葡萄糖/脂肪酸/蛋白质）必须分解为乙酰辅酶A才能进入第二阶段柠檬酸循环（见下一节）。
- 葡萄糖经过糖酵解（glycolysis，发生在细胞质cytoplasm中）转化为乙酰辅酶A，同时生成丙酮酸（pyruvate）。
- 脂肪通过β-氧化（beta oxidation），转化为乙酰辅酶A。准确的讲，是_游离脂肪酸_通过β-氧化转化为乙酰辅酶A。脂肪以非游离形式，也就是甘油三酯（triglycerides，空腹血脂测的就是这个，虽然小于150 mg/dL就是”正常“，但正常的定义是指95%的人群所落在的范围内。应当控制在70 mg/dL之内）存储在脂肪细胞，但需要先经过脂肪分解（lipolysis）才能转化为甘油和游离脂肪酸。trig的结构参见下图。
- 蛋白质通过蛋白水解（proteolysis）转化为乙酰辅酶A。
structure of a triglyceride
代谢的过程就是氧化还原反应的过程，而氧化还原的过程就是电子转移的过程，还原或氧化特定的底物。因此，需要有能够进行电子转移的中间体。这些中间体是辅酶NAD/NADH（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸NAD+氢H）和FAD/FADH2（黄素腺嘌呤二核苷酸+2x氢H）。这些辅酶可以以氧化态（NAD+和FAD）或还原态（NADH和FADH2）存在。糖酵解和β-氧化主要目的是生成NADH和FADH2。
另外，糖酵解过程也净生成少量（2个单位）ATP，而β-氧化和蛋白水解不像糖酵解那样直接通过底物磷酸化产生ATP，β-氧化和蛋白水解消耗ATP。
糖酵解的速度快（比柠檬酸循环快），而脂肪酸比糖酵解慢。这解释了为什么在低强度运动下脂肪可以作为主要的能量来源。当强度提高时，lipolysis跟不上能量需求。
2 第二阶段：柠檬酸循环（Citric Acid Cycle）
柠檬酸循环又称为Krebs （发现的人）cycle，或三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle, TCA cycle，以循环中的重要中间体三元羧酸柠檬酸命名）。这是一个复杂的过程：
Citric Acid Cycle
上图无视即可，只是用来说明有氧呼吸是个复杂的过程。关于柠檬酸循环需要知道的是：
- 柠檬酸循环发生在线粒体（mitochondria）基质中。
- 使用乙酰辅酶A，生成更多的NADH和FADH2。
- 使用氧气。在厌氧条件下，柠檬酸循环显著减慢或停止。
- 这个过程也会产生少量ATP（2个单位）。
3 第三阶段：氧化磷酸化（Oxidative Phosphorylation）
前述两阶段产生的NADH与FADH2通过电子传递链将电子送达作为最终电子受体的氧气并被转换为更多的ATP。
氧化磷酸化发生在线粒体内膜（inner mitochondrial membrane, IMM）上。这一阶段需要氧的参，使用NADH和FADH2，通过电子传递链（electron transport chain, ETC）传递电子给氧气以生成大量的ATP。
氧化磷酸化生成30-32单位的ATP，对比糖酵解过程的2个单位以及柠檬酸循环的2个单位，可以得知大多数由有氧呼吸产生出来的ATP是由氧化磷酸化所制造的。
生物书上常称在细胞呼吸中每氧化一分子葡萄糖可以生成38个ATP分子（2个来自于糖酵解，2个来自于柠檬酸循环，以及大约34个来自于电子传递系统）。然而这个最大产量由于质子损失（内膜渗漏）以及推动丙酮酸进入线粒体基质的因素而永远无法达到，现在估计每一分子葡萄糖主要只能生成29～30个ATP分子。不过对于人类而言一分子葡萄糖生成30或32或36或38个ATP都是possible的，只是未必probable。
另外注意有氧呼吸的能量转换效率大约为40%，其他能量以热量散出（人类维持37度体温的原因）。40%大概也是转换效率特别高的燃油发动机的效率。40%虽然听起来很低，但比比无氧代谢（发生在细胞质中的糖酵解glycolysis，每个分子葡萄糖大约生成2分子ATP）的效率要高19倍。有氧无氧都有糖酵解这一起始步骤，但有氧继续进行了柠檬酸循环以及氧化磷酸化步骤。
4 Putting It All Together
真核细胞内的代谢途径
简单来说，细胞质中进行糖酵解，提供丙酮酸和NADH。NADH为发生在线粒体内膜上的氧化磷酸化/电子传递链提供能量生成ATP，氧气被还原为水。
5 不同强度运动下的（主要）能量来源
- 较低强度（1区上限/2区下限）：脂肪酸/β-氧化是主要来源，但糖酵解也发生
- 较低强度：有足够的氧气，有足够的时间进行有氧呼吸，因此主要能量来自氧化磷酸化，而不是β-氧化/糖酵解
- 较低强度：主要能量来自氧化磷酸化，由β-氧化提供燃料，糖酵解提供较少燃料
- 氧化磷酸化是生成ATP的过程，而β-氧化和糖酵解是燃料来源
- 较高强度（3/4/5区）：氧气不足，相对缺乏，有氧呼吸变慢（虽然没有完全停止），糖酵解是主要能量来源，尽管效率不高，
参考第二节，可以注意的是糖酵解产生的丙酮酸在有氧条件下会被转移到线粒体，参与柠檬酸循环。而在缺氧条件下，丙酮酸不会被转运至线粒体，无法通过柠檬酸循环代谢，而是留在细胞质中进行乳酸发酵，将NADH氧化为NAD+，以便其能够重新用于糖酵解，防止NADH在细胞质中积累。在剧烈运动中，在骨骼肌中，当能量需求超过能量供应时，呼吸链无法处理所有与NADH结合的氢原子，氢原子会与丙酮酸结合生成乳酸。（有问题的并不是乳酸的堆积，而是过量的氢原子）。
需要注意的是，无论在什么运动强度下，所有能量系统是同时工作的，只是有主次之分。并不是在低强度下β-氧化占了100%，糖酵解不发生；也不是在中低强度下100%都是柠檬酸循环，没有丙酮酸乳酸发酵的过程。无论强度如何，所有过程是同时发生的，人体并不是机器，并没有一个开关，在某个强度下100%由一条metabolic pathway供能，一旦超越了阈值就100%转化到另一条pathway。
Zone 2练的是氧化磷酸化，以及“乳酸清除”能力，而不是糖酵解。zone 2的定义是乳酸2 mmol/L时的强度。在这之前，细胞还能进行高效有氧呼吸，因此需要尽量提升这个阈值下的表现。
6 如何锻炼
由于脂肪的β-氧化速度比较慢，因此强度越低，β-氧化而非糖酵解所占比例越高。如果目的是单纯的减脂，那么一定要维持低强度。如果强度过高，糖酵解就占据主导作用了。然而强度过低的问题是单位时间内消耗的过少，因此重点在于找到脂肪功能比例以及单位时间内消耗底物之间的平衡。这个强度大概就是upper zone 1, lower zone 2.
要想提升耐力，主要需要进行zone 2的训练，也就是说提升线粒体的供能，主要由氧化磷酸化供能。同时zone 2 提升乳酸清除能力，因此如果想提升极限表现，也需要进行zone 2训练：只有乳酸清除能力足够高，才可能提升乳酸阈值下的功率以及最大功率。此外（在本文中没有提及），zone 2训练对于额外产生毛细血管也有帮助，可以输送更多的氧气，进一步提升效率。这就好比花园、农田浇水灌溉，是用一根粗管子给整片地浇水效率高，还是用一堆细管子每个细管上再打孔分散灌溉效率高？
只做zone 2训练也不够，因为如果就没有锻炼到极限工况下的能力（比如单位时间内运输并消耗更多的氧气，以及糖酵解的能力），自然不可能提升极限工况下的表现。这就是HIIT的理论基础，需要进行“单位时间内消耗最大量氧气”的训练，也就是提升VO2 max.
Zone 2和VO2 max训练的比例大概在4:1, 9:1的样子。也就是说假设一周五练，那么四次应该都是恒速有氧的zone 2，只有一次应该是VO2 max训练。然而zone 2的强度并不是在公园里散步，zone 2做多了无法保证VO2 max的锻炼能达到目标强度，因此可能更多时候需要更低强度的upper zone 1, lower zone 2的训练。
至于zone 2怎么找，练多少时间有效，怎么练，以及VO2 max怎么练，就是另一篇博客的主题了。
关键词汇
- 乙酰辅酶A: Acetyl-CoA
- 柠檬酸循环: Citric Acid Cycle
- 糖酵解: Glycolysis
- β-氧化: Beta-oxidation
- 蛋白水解: Proteolysis
- 线粒体基质: Mitochondrial matrix
- 线粒体内膜: Inner mitochondrial membrane
- 氧化磷酸化: Oxidative phosphorylation
- 电子传递链: Electron transport chain
- 有氧呼吸: Aerobic respiration
- 无氧呼吸: Anaerobic respiration